APUNTES BIOLOGÍA

ÍNDICE DE APUNTES POR CURSO

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martes, 23 de febrero de 2016

APUNTES EUCARIOTAS

apuntes pdf-célula eucariota


Contenidos célula eucariota-1/15

Origen célula eucariota- endosimbiosis-2/15

Estructura membrana plasmática eucariota-3/15

Membrana plasmática, funciones y transporte-4/15

Glucocalix, uniones celulares-5/15

Citoplasma e inclusiones citoplasmáticas-6/15

Citoesqueleto-7/15

Citoesqueleto: microfilamentos, filamentos intermedios-8/15

Citoesqueleto: microtúbulos-9/15

Ribosomas, retículo endoplasmático rugoso, liso-10/15

Aparato de Golgi, transporte intracelular-11/15

Vacuolas, mitocondrias, cloroplastos-12/15

Estructura del núcleo-13/15

Estructura envuelta nuclear-14/15

Nucleoplasma y componentes-15/15


APUNTES MEIOSIS

apuntes pdf- Ciclo celular- Mitosis- Meiosis


meiosis I-fases y sobrecruzamiento-1/4

meiosis I- metafase, anafase-2/4

meiosis II, separación de cromátidas-3/4

comparación Mitosis-Meiosis-4/4


APUNTES MITOSIS

apuntes pdf- Ciclo celular-Mitosis- Meiosis

Ciclo celular-Cromosomas y mitosis-1/2

fases de la mitosis-2/2

Comparación Mitosis-Meiosis-4/4


Vídeo: comparación mitosis-meiosis




                                                                                                                                         ANTERIOR

Meiosis II, separación cromátidas-3/4








2ª División meiotica-

-          Profase II- se pierde la envuelta nuclear, se duplican los centriolos y comienzan a desplazarse hacia los polos celulares, generando en huso acromático. No se produce duplicación del material genético. Comienza a desaparecer la envuelta nuclear y a desplazarse los cromosomas.

-          Metafase II- la envuelta nuclear ha desaparecido, los cromosomas se han desplazado hacia la zona media y situado formando la placa metafásica, se ha formado una placa cinetocórica para cada cromátida que generan las fibras cinetocóricas que crecen hacia los polos.

-          AnafaseII- las fibras cinetocóricas comienzan a acortarse, lo que genera tensión y rompe la unión entre las cromátidas hermanas, que comienzan a desplazarse hacia polos opuestos.


-          Telofase II- las cromátidas hermanas separadas llegan al polo correspondiente. Comienza a formarse la nueva envuelta nuclear.


-          Citocinesis- se produce el reparto del citoplasma y la división. Se forman así 4 células con la mitad del número de cromosomas (reducido en la 1ª fase) y formados por una sola cromátida recombinada (por su separación en la 2ª fase). De esta forma las 4 células llevan la mitad de la información genética que además es diferente entre ellas, como consecuencia de la recombinación.



vídeo: meiosis: formación de gametos


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Meiosis I, metafase, anafase-2/4




-          Prometafase I: desaparece por completo la envuelta nuclear y los centriolos (ya duplicados en la fase S) se desplazan hacia los polos formando el huso acromático. Los cromosomas se están situando en la zona central.

-          Metafase I- los cromosomas se sitúan en la zona central del huso acromático, se sitúan por pares homólogos constituyendo la placa metafísica, se desarrolla una placa cinetocórica por cada cromosoma. Las placas cinetocóricas generan las fibras cinetocóricas que se prolongan hacia los polos celulares.


-          Anafase I- al producirse el acortamiento de las fibras cinetocóricas éstas tiran de los cromosomas, de modo que rompen las uniones que mantenian unidas las cromátidas por las zonas de recombinación. Es en esta fase cuando se separan realmente las cromátidas recombinadas. Como solo se ha formado una placa cinetocórica por cada cromosoma éstos se separan con sus 2 cromatidas (y sus recombinaciones), de modo que los cromosomas se reparten entre los 2 polos celulares, es decir, la mitad hacia un polo y la otra mitad al otro, pero sin llevar información genética idéntica, como consecuencia de la recombinación.


-          Telofase I- los cromosomas llegan a los polos celulares, como se tiene que producir una segunda división no llegan a descondersarse. Por otra parte comienza a formarse la envuelta nuclear (en algunos casos no).

-          Citocinesis- se produce la división del citoplasma y la formación de las nuevas células, que llevan la mitad de cromosomas, pero con 2 cromátidas recombinadas.

Vídeo: sobrecruzamiento en la meiosis
          sobrecruzamiento-intercambio cadenas ADN




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Meiosis I, fases, sobrecruzamiento-1/4


MEIOSIS

Este tipo de división celular pretende generar células con la mitad de la dotación cromosómica, para que tras la fecundación se mantenga la dotación inicial, ya que sino iría aumentando tras cada fecundación. Por otra parte, se produce el proceso de recombinación, para conseguir aumentar la variabilidad genética, de modo que todas las células resultantes de la meiosis sean distintas entre ellas.

Etapas importantes de la meiosis

-          Fase de recombinación de la información genética: se produce intercambio de la información genética, pero se mantiene la dotación cromosómica inicial.
-          Fase de reducción de la dotación cromosómica, para mantener la dotación cromosómica de las especie.




FASES:

-          Interfase G1- la información genética aparece en pares de cromosomas (cada uno procedente de un progenitor), pero cada cromosoma está formado por una sola cadena de ADN (cromátida) (2n, 1c)

-          Interfase S- se produce la síntesis de ADN, es decir, la duplicación el material genético, se crea una copia de la cromátida para poder repartirla a las células descendientes y que no se produzca pérdida de la información. De este modo el número de cromosomas sigue siendo el mismo, pero cada uno de ellos está formados por 2 cromátidas (2n, 2c).


-          1ª meiosis- en esta etapa se producen 2 procesos importantes, por una parte se produce la recombinación entre cromátidas (cromátidas homólogas), es decir, el intercambio de información genética para aumentar la variabilidad, por otra parte se produce la reducción a la mitad del número de cromosomas, para así tras la fecundación mantener el número de ploidia de la especie.
De este modo al finalizar esta etapa se tiene la mitad de cromosomas, pero cada uno formado por 2 cromátidas (cromátidas hermanas recombinadas) (n, 2c).

-          2ª meiosis- se separan las cromátidas hermanas, de modo que se tiene la mitad de cromosomas formados por una sola cromátida (n, c).







ETAPAS 1ª MEIOSIS

-          Profase I- es la etapa más larga, se subdivide en 6 fases,  que permitirán el proceso de recombinación genética
o       Proleptoteno- el ADN está duplicado, de modo que cada cromosoma presenta 2 cromátidas, pero todavía no están condensadas.
o       Leptoteno- los cromosomas se están condensando y se anclan a la envuelta nuclear. El centriolo se duplica y comienza a formarse el huso acromático
o       Zigoteno- los cromosomas aumentan su condensación y las cromátidas homólogas se asocian entre ellas formando pares homólogos, bivalentes, o tetradas. Al unirse se forma el complejo sinaptonémico, generándose una placa densa de fibras.
o       Paquiteno- la formación del complejo sinaptonémico permite el intercambio de fragmentos de ADN entre cromátidas homólogas, con lo que se consigue variar la información genética (intercambio de información alélica). Para ello se generan unos cruces llamados quiasmas, que son los que permiten el intercambio.
o       Diploteno- los cromosomas intentan separase, por lo que pueden observarse los quiasmas (puntos de sobrecruzamiento, pero las estructura de unión impide que lo consigan.
o       Diacinesis- el quiasma se desplaza hacia el extremo del cromosoma, terminalización. Comienza a desaparecer la envuelta nuclear.





Vídeo: fases meiosis




                                                                                                                                            SIGUIENTE

Fases mitosis-2/2



MITOSIS
 Para que se inicie tiene que haberse duplicado el material genético durante la fase S de la interfase, a la vez que se duplican los centriolos (en la mitosis astral de las células animales, las vegetales no presentan centriolos, mitosis anastrales).

Tipos de mitosis:
-         Si se rompe la envuelta nuclear se considera una mitosis abierta, si la envuelta permanece es una mitosis cerrada.
-        Astralesanastrales en función de la presencia/ausencia de centriolo.




Fases mitosis:

(cariocinesis= reparto del material genético; 
citocinesis= reparto de orgánulos y citoplasma)


-          Profase- se condensan las cromátidas para dar lugar a los cromosomas, esos cromosomas presentarán cromátidas hermanas (consecuencia de la duplicación del material genético), por tanto se observan los brazos de las cromátidas hermanas, separadas por el centrómero.
Comienza a degradarse la envuelta nuclear. Los centriolos duplicados empiezan a desplazarse hacia los extremos de la célula y según ocurre se van formando las fibras del huso acromático. Además rodeando los centriolos aparecen las fibras del áster.

-   Prometafase- se pierde la envuelta nuclear, los centriolos aparecen completamente desplazados hacia los polos celulares. Las fibras del huso acromático comienzan a unirse a los cromosomas, para lo que los cromosomas deben haber desarrollado las fibras de la placa cinetocórica, situadas en la constricción primaria, puesto que es en este punto donde se anclan las fibras del huso acromático. Se produce una placa cinetocórica por cada cromátida
-    Metafase- los cromosomas quedan colocados en el ecuador del huso acromático, cada cromátida del cromosoma queda orientada hacia uno de los polos. El cinetocoro genera unas fibras que crecen hacia uno de los polos y se unen a los centriolos. Una vez que esto ocurre comienza la despolimerización de las fibras cinetocoricas y por tanto la aproximación de la cromátida al polo.

-      Anafase- al despolimerizarse tiran de las cromátidas y se rompen por el centrómero, separándose, y cada cromátida se aproxima a un polo. Se despolimerizan también las fibras del huso acromático.


-      Telofase- las cromátidas están en los polos, comienzan a descondensarse, desaparecen por completo las fibras del huso acromático y cinetocóricas. Comienzan a desaparecer las fibras del áster. Se crea una nueva envuelta nuclear y comienza el proceso de citocinesis.

-          Citocinesis-  los orgánulos celulares se han repartido, también el citoplasma, se produce un estrangulamiento de la membrana plasmática por la formación de un anillo contráctil de microfilamentos de actina, que termina generando 2 células hijas. En el caso de la célula vegetal no se forma el anillo contráctil, la separación se debe a la formación del fragmoplasto a partir de vesículas del Aparato de Golgi, que terminará dando lugar a la lámina media de la pared celular.







Vídeo: mitosis, fases










                                                                                                                               ANTERIOR

CICLO CELULAR- Cromosomas y Mitosis- 1/2


CICLO CELULAR

Cuando la célula se divide reparte su material genético para que las nuevas células hijas tengan toda la información, pero para que esto pueda ocurrir previamente la célula ha tenido que copiar su información genética,  y así disponer de 2 copias para repartir cada una de ellas a cada una de las 2 células hijas.
La fase previa a la creación de la copia del ADN es la fase G1, mientras que la copia (replicación) del material genético se realiza en la fase S. A continuación comienza el proceso de compactación del ADN para alcanzar su máximo desarrollo y formar los cromosomas con 2 cromátidas.
Antes del proceso de replicación los cromosomas estaban constituidos por una sola copia de ADN (1 cromátida).
Cada especie tiene un número de tipos distintos de cromosomas, en los que se reparte la información genética, ese es el número de ploidia (n), en humanos n= 23, pero además para cada uno de esos tipos de cromosomas tenemos 2 copias, ua procedente del padre y otra de la madre, es decir somos 2n, diploides. Aquellos organismos que solo tienen una copia son n, haploides, pero puede haber otros casos, 3n =triploides, 4n=tetraploides, etc.

Para que la especie mantenga el contenido correcto de información genética es fundamental mantener constante ese número.


Partes de un cromosoma

Cromátida- cada una de las cadenas de ADN doble hélice compactado que forman el cromosoma. Tras la fase S el cromosoma presenta 2 cromátidas con idéntica información (cromátidas hermanas).

Brazo- cada una de las partes que forman una cromátida, quedan separadas por una constricción, la constricción primaria, que constituye el centrómero.

Centrómero- posición de la cromátida en la que se localiza la constricción primaria,  que divide la cromátida en 2 brazos.

Constricción primaria- estrangulación de la cadena de ADN de la cromátida, que designa la región del centrómero, que separa 2 brazos en la cromátida. En esta región aparecerán las placas cinetocóricas.

Cinetocoro- placas proteícas que aparecen en la zona del centrómero para separas las cromátidas o cromosomas, según el tipo/momento de la división.

Telómero- extremo del brazo de la cromátida, presenta secuencias repetidas ya que a medida que la célula se divide va perdiendo información, lo que origina el envejecimiento celular, y finalmente la muerte celular. Algunas células tienen la capacidad de copiar estas regiones, lo que evita esta muerte celular (células cancerígenas).

Constricción secundaria- estrangulación de la cromátida, más próxima al telómero que al centrómero, genera la región satélite. No siempre hay constricciones secundarias.

Región satélite- región que aparece como consecuencia de la presencia de constricciones secundarias.




De acuerdo con la situación del centrómero se distinguen varios tipos de cromosomas:
-          metacéntricos- los brazos tienen las mismas dimensiones aproximadamente
-          submetacéntrico-  un brazo es ligeramente más corto que el otro
-          acrocéntrico- un brazo es mucho más corto que el otro.
-          telocéntrico- falta uno de los brazos, es decir el centrómero queda en el extremo.




Control del ciclo celular

El paso por las sucesivas fases G1, S, G2, está regulado por una serie de proteínas que verifican que la etapa anterior ha concluido y ha sido correcta antes de permitir que comiencen los procesos de la siguiente fase. Estas proteínas son ciclinas y quinasas.
-          Tamaño celular- al alcanzar determinado tamaño (establecido por la relación entre el volumen celular y el nuclear) la célula se divide, es demasiado grande para poder seguir controlando todas las funciones.
-          Factores de crecimiento- moléculas que se asocian a la membrana plasmática e inducen la fase S para iniciar el proceso de división.
-          Fosforilación de la envuelta nuclear (lámina nuclear)- este proceso desestabiliza la envuelta nuclear, con lo que se pierde y se inicia la división.
-          Inhibición por contacto- proceso contrario, impide la división. Cuando una célula entra en contacto con otra se inhibe los procesos de división, para no generar tumores.

Fase G1- la célula está creciendo y realizando las actividades que corresponden a su especialización.
Fase S- la célula ha alcanzado un tamaño y estado que induce la replicación del ADN para posteriormente entrar en mitosis.

Fase G2- la célula completa todos los procesos y verifica que son correctos, para permitir que se inicie la mitosis.




vídeo: ciclo celular


                                                                                                                                 
Vídeo: control del ciclo celular


                              apuntes pdf- Ciclo celular- Mitosis-Meiosis  

             
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Nucleoplasma y componentes-15/15



En el nucleoplasma hay una estructura semejante al citoesqueleto, la matriz nuclear.

En este nucleoplasma se localiza el nucleolo, se trata de una región con abundante ADN que contiene las secuencias para formar el ARNhn (heterogeneo nuclear) a partir del cual se formarán las secuencias precursoras de las distintas cadenas de ARNr de las subunidades ribosomales.



Durante la etapa de interfase el ADN no está completamente compactado, si lo estuviera no sería funcional, al no poder ser leído. Este ADN está en estado de cromatina, para poder ser funcional y leído.

La cromatina no es homogénea, en las tinciones se observa una zona más clara y otra más oscura. Se distinguen así dos tipos:
-          Eucromatina- más clara, por estar menos compactada (disposición más laxa), lo que indica que está más activa, se está transcribiendo. Es el 10% de toda la cromatina.
-          Heterocromatina (90%)- es la más compactada por lo que se tiñe más intesamente. En algunas ocasiones a este tipo de ADN se le ha llamado ADN basura, al ser fragmentos aparentemente sin funcionalidad, no obstante se encargan precisamente de regular los procesos de transcripción del resto de las secuencias.
      A su vez se distinguen 2 tipos:
Constitutiva- siempre está compactada, y nunca se transcribe
Facultativa- a medida que la célula se va especializando aumenta su grado de compactación dejando de poder ser transcrita.






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Estructura envuelta nuclear-14/15



NÚCLEO

Es la región que lleva el material genético, la información del funcionamiento celular, para la síntesis de proteínas, la información para transmitir a la descendencia. Este material genético está rodeado por una serie de envueltas, que constituyen un compartimento independiente, que protege y ayuda al funcionamiento de esa información (evita interferencias con otros procesos).

Estructura

El material genético está rodeado por la envuelta nuclear, formada por una doble bicapa lipídica, consecuencia de estar generada por los propios sacos del RER que se aplanan rodeando el material genético (por eso son dos bicapas lipídicas o membranas plasmáticas, externa e interna), el espacio perinuclear se corresponde con el espacio interno del saco del RER, el lado externo presenta ribosomas, al ser RER, y en el lado interno, bajo la bicapa lipídica se sitúa la lámina nuclear.


El componente interno del núcleo es el nucleoplasma, que contiene el ADN, ARNm y ARNr.
Como algunos de los componente tienen que salir del núcleo hacia el citoplasma, la envuelta presenta una serie de poros nucleares que permiten el intercambio de compuestos. Estos poros están constituidos por 8 proteínas que forman un octámero hueco, con forma de diafragma, que se abre o cierra en su zona media para regular el paso de las sustancias.

La lámina nuclear, situada hacia el nucleoplasma bajo la membrana interna, está formada por filamentos intermedios. Esta lámina participa en los procesos de eliminación y reconstrucción de la envuelta nuclear en los procesos de división celular (mitosis o meiosis).






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ESTRUCTURA DEL NÚCLEO-13/15





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LISTADO DE CIENTÍFICOS RELEVANTES EN BIOLOGÍA

LISTADO DE CIENTÍFICOS RELEVANTES (orden cronológico)

LISTADO PDF PARA IMPRIMIR


  • Hooke, Robert (1635-1703)

Acuñó el término célula al observar las "celdillas"del corcho.

  • Leeuwenhoek, Antoine van(1632-1723)
              Uno de los primeros microscopistas. Observó y describió por primera vez numerosos organismos y estructuras.

  • Lamarck, Jean Baptiste, (1744- 1892)

Naturalista francés. Fue el que por primera vez propuso una teoría para explicar el cambio de los seres vivos, (herencia de los caracteres adquiridos).


  • Jenner, Edward, (1749-1823)

Médico inglés. Descubridor de la vacuna de la viruela en particular y de la vacunación en general (1796).


  • Robert Brown, (1773-1857)

Describe el núcleo, lo considera una estructura importante aunque no define sus funciones.


  • Schleiden, Matthias Jacob (1804-1881)

Histólogo vegetal. Propuso que "la célula es la unidad elemental en la estructura de las plantas", principio fundamental de la teoría celular (1838).


  • Schwann, Theodor, (1810-1882)

Zoólogo alemán. Fundador de la histología moderna. Propuso la teoría celular (junto a M.J. Schleiden).


  • Darwin, Charles, (1809 – 1882)

Teoría de “la selección natural” (1859). Considerado el padre de las teorías de la evolución.


  • Virchow, Rudolf, (1821-1902)

Patólogo. Confirmó la teoría celular, que puede resumirse en su aforismo: Omnis cellula e cellula (1855).


  • Mendel, Gregor, (1822-1884)

Botánico checo, considerado el padre de la genética. Como resultado de experimentos con guisantes publicó las conocidas como Leyes de Mendel que explican los principios básicos de la herencia.


  • Louis Pasteur, (1822-1895)

Químico francés fundador de la microbiología moderna. Demostró que las fermentaciones y putrefacciones se debían a microorganismos. Desarrolló la metodología para fabricar vacunas y los principios de la "pasteurización".


  • Koch, Robert, (1843-1910)

          Médico alemán. Aisló el bacilo de la tuberculosis. Por este hallazgo recibió el Premio Nobel de Fisiol.y Med. en 1905.


  • Golgi, Camilo, (1843-1926)

           Estudios citológicos fundamentales: dendritas, aparato de Golgi (1876), gracias a las tinciones por él inventadas.


  • Hugo de Vries  1848-1935, Carl Correns 1864-1933, Erich von Tschermak 1871-19612

         1900, redescubrieron las leyes fundamentales de la genética publicadas primero por Gregor Mendel  1866.


  • Ramón y Cajal, Santiago, (1852- 1934)

Médico español. Descubrió la individualidad de las neuronas y puso de manifiesto la realidad de la   teoría celular incluso en el sistema nervioso.


  • Christian Joachim Gram,1853-1938

 Tinción diferencial empleado en Bacteriología para la visualización de bacterias.


  • Dimitri Ivanovski, (1864-1920)

         Microbiólogo y botánico soviético. Fue el primer científico en descubrir los virus en 1892, al estudiar el llamado virus del mosaico del tabaco.


  • Morgan, Thomas H. (1866-1945), Bridges

Principal proponente de la Teoría Cromosómica de la Herencia (1910).


  • Michaelis-Menten, 1875-1949

       Describen la velocidad de reacción de muchas reacciones enzimáticas.


  • Oswald Theodore Avery, 1877-1955

         Descubrimiento en 1944, junto con su colaboradorMaclyn McCarty, de que el ADN (ácido desoxiribonucleico) es el material del que los genes y los cromosomas están formados.


  • Fleming, Alexander (1881-1955)

          Médico británico descubridor del primer antibiótico, la penicilina, en 1928.


  • Griffith, Frederick (1881-1941)

Descubridor de  la  llamada transformación bacteriana (1928).


  • Hans Adolf Krebs  1900 -  1981

          Sus principales trabajos de investigación giran alrededor del análisis del metabolismo de la célula, fundamentalmente en la trasformación de los nutrientes en energía. Descubrió que todas las reacciones conocidas dentro de las células estaban relacionadas entre sí, nombrando a esta sucesión de reacciones ciclo del ácido cítrico (1937), más tarde conocido como ciclo de Krebs.


  • Beadle,  George (1903 – 1989), Tatum, Edward L.(1909 – 1975)

          Genetistas norteamericanos recibieron el premio Nóbel de medicina y fisiología en 1958 por el estudio de la función de los genes (1948).  Hipótesis «un gen, una enzima».


  • Erwin Chargaff, 1905-2002

         Establece la relación cuantitativa de los nucleótidos que forman la doble hélice del ADN.


  • Ochoa, Severo (1905-1993)

Bioquímico español que recibió junto con A. Kornberg el premio Nobel en Fisiología y Medicina en 1959 por sus trabajos sobre los ácidos nucleicos.


  • Alfred Hershey y Martha Chase, 1908-1997

realizaron una serie de experimentos para confirmar que es el ADN la base del material genético (y no las proteínas) 1952.


  • François Jacob & Jacques-Lucien Monod, 1910-1976

         Descubrieron el sistema operón lac, controla la expresión de variados genes en bacterias, 1960.


  • Crick, Francis (1916 – 2004), Watson, James (1928-)

         Biofísico inglés que contribuyó a determinar la estructura del ADN. En 1962 Crick y Watson compartieron el premio Nóbel de medicina y fisiología por su trabajo.


  • Frederick Sanger, 1918 

Descubrió la estructura de las proteínas, en especial fue importante su descubrimiento de la estructura de la insulina. También contribuyó a determinar la secuencia base del ADN. En 1975 desarrolló el método de secuenciación de ADN, conocido también como Método de Sanger.


  • Nirenberg 1927 - 2010, Matthaei, Khorana

Descifra parte del código genético. 


  • Matthew Stanley Meselson (N. 1930), Franklin William Stahl (N. 1929)

        El experimento de Meselson-Stahl fue un experimento realizado en 1958 en el que se demostró que la replicación de ADN era semiconservativa.


  • Luc Montagnier 1932, Robert Charles Gallo 1937

identificación del Virus de Inmunodeficiencia Humana (VIH) como agente responsable del Síndrome de Inmunodeficiencia Adquirida (SIDA) 1983.


  • Okazaki,1933

Explica la replicación de las cadenas de ADN a través de los "Fragmentos de Okazaki"  cadenas cortas de ADN recién sintetizadas en la hebra discontinua. Éstos se sintetizan en dirección 5’→ 3’ a partir de cebadores de ARN que después son eliminados. Los fragmentos de Okazaki se unen entre sí mediante la ADN ligasa completando la nueva cadena.


  • Margulis, Lynn , (1938-2011)

Bióloga norteamericana proponente de la llamada teoría endosimbiótica acerca del origen de los eucariotas.


  • Edwin Southern, 1938

Desarrollo de sondas de ADN para identificación de fragmentos de ADN  1975.


  • Luria & Delbrück,1943-

Lograron demostrar que las bacterias generaban resistencia a medios adversos no como consecuencia de una respuesta adaptativa al mismo sino como consecuencia de mutaciones aleatorias.


  • Stanley B. Prusiner, 1942

Describe los priones, y por ello recibe en 1997 el Premio Nobel en Fisiología o Medicina.


  • Craig Venter, 1964-

Proyecto Genoma Humano. Consiguió crear un cromosoma artificial  bacteriano 2010.